segunda-feira, agosto 24, 2020

Ankylosauria - Breve história e Classificação dos "Lagartos Fundidos"

Retomamos a temática dos anquilossauros, desta vez abordando a sistemática e uma breve história deste grupo de dinossauros couraçados, introduzido de passagem no post anterior sobre este tema.

Etimologicamente, Ankylosauria deriva do grego antigo “ankúlos”, fusão, aludindo à ossificação extensa e fusão óssea, nomeadamente ao nível do crânio ou da ponta da cauda nalguns taxa, que caracteriza estes dinossauros, e “sauros”, lagarto. Esta característica única e distintiva foi reconhecida formalmente no início do século XX, em 1908, por Barnum Brown, paleóntologo norte-americano ao serviço do American Museum of Natural History (AMNH), em Nova Iorque, ao descrever o Ankylosaurus, agrupando e nomeando a família Ankylosauridae, que Brown considera como um subgrupo dentro dos Stegosauria, que inclui dinossauros como o Stegosaurus ou o português Miragaia longicollum. Apenas em 1923 (Osborn, 1923) é utilizado pela primeira vez o nome Ankylosauria, para o grupo que inclui todos os dinossauros couraçados mais próximos de Ankylosaurus do que Stegosaurus. Ankylosauria e Stegosauria tornam-se assim duas linhagens próximas (em termos evolutivos também designados como grupos irmãos), mas independentes (Fig. 1).


Figura 1: Árvore filogenética dos Thyreophora mostrando as relações evolutivas entre os seus membros, nomeadamente Ankylosauria e Stegosauria. Pereda-Superbiola et al., 2015.


Fósseis de anquilossauros eram já conhecidos antes de Brown e, nalguns casos, revestem-se de importância histórica. O século XIX marca o início da Paleontologia moderna, desde logo com a criação do termo dinossauro por Richard Owen em 1842. Um dos três dinossauros utilizados por Owen para criar os Dinosauria foi um anquilossauro, o Hylaeosaurus armatus Mantell 1833 (Fig. 2), do Cretácico Inferior de Inglaterra. Na América do Norte, o primeiro fóssil de um dinossauro norte-americano formalmente descrito foram dentes de um anquilossauro (Leidy, 1856). De facto, na segunda metade do século XIX são inúmeros os registos de anquilossauros. Alguns exemplos são o Polacanthus foxii (Owen 1865), do Cretácico Inferior de Inglaterra, o Struthiosaurus austriacus Bunzel 1871, do Cretácico Superior da Áustria, o Nodosaurus textilis Marsh 1889, do Cretácico Superior dos EUA, ou mesmo o Sarcolestes leedsi Lydekker 1893, actualmente o anquilossauro mais antigo conhecido, do Jurássico Médio de Inglaterra.

A evolução e cronologia dos Ankylosauria serão abordadas num post futuro, bem como uma visão mais detalhada de alguns deste taxa.


Figura 1: Litografia de Hylaeosaurus armatus, a primeira ilustração científica de um anquilossauro. Mantell, 1833.


A classificação actualmente aceite tem a sua origem durante este período de grande desenvolvimento científico. Othniel Marsh, um dos protagonistas da célebre Guerra dos Ossos que gerou uma onda de novos dinossauros nos fins do séc. XIX, como o Allosaurus, Triceratops, Stegosaurus ou o Diplodocus entre muitos outros, foi o primeiro a tentar estabelecer uma hierarquização para os anquilossauros. Em 1890, cunha o termo Nodosauridae, seguindo a sua descrição do Nodosaurus textilis. Contudo, Marsh apenas classificou como um subgrupo dentro dos Stegosauria. Desde cedo se constatou a proximidade entre anquilossauros e estegossauros, ambos partilhando o desenvolvimento de placas ósseas ao longo do corpo. Isto levou a que, em 1915, Franz Nopcsa, aristocrata húngaro de origem romena e um dos mais prolíficos e importantes paleontólogos do século XX, proponha o nome Thyreophora, ou “portadores de escudo”, para agrupar ambos os grupos de dinossauros (Fig. 1). Só em 1998, contudo, o grupo é definido formalmente como o clado que inclui todos os dinossauros mais próximos de Ankylosaurus, Stegosaurus, do que de Triceratops (Sereno, 1998).

Como já referido anteriormente, em 1923 surge pela primeira vez o nome Ankylosauria, da autoria do norte-americano Henry Fairfield Osborn, embora o primeiro diagnóstico anatómico publicado e proposta de separação entre anquilossauros e estegossauros como grupos distintos surja pela mão de Alfred Sherwood Romer (1927), um dos mais influentes paleontólogos do séc. XX. Depois de um período de alguma estagnação em meados do século passado, seriam precisos 50 anos, e quase 90 desde Marsh, com o extenso trabalho desenvolvido por Walter Coombs (1978), para que se estabelecesse de forma consensual e aprofundada a classificação do grupo, com Nodosauridae e Ankylosauridae como grupos irmãos de anquilossauros e sucessivos ramos (Fig. 1). 20 anos volvidos sobre os trabalhos de Coombs, Paul Sereno (1998) define formalmente Nodosauridae como todos os anquilossauros mais próximos de Panoplosaurus do que de Ankylosaurus, e de forma semelhante, Ankylosauridae como todos os anquilossauros mais próximos de Ankylosaurus do que de Panoplosaurus. Esta classificação, corroborada com observação de espécimes entretanto descobertos e com o advento de métodos filogenéticos, fundamenta-se em diferenças anatómicas observáveis nos diversos fósseis existentes, por exemplo ao nível do crânio (Vickaryous et al., 2004; Arbour & Currie, 2016). Entre outras os anquilossaurídeos exibem uma ornamentação craniana mais rugosa do que os nodossaurídeos, enquanto a margem posterior do crânio relativamente à distância entre as órbitas é mais estreita em nodossaurídeos do que em anquilossaurídeos (Fig. 3). A característica mais conhecida dos anquilossauros, a maça na ponta da cauda, é exclusiva a alguns membros mais derivados dos Ankylosauridae, como o Ankylosaurus.