Ankylosauria - Breve história e Classificação dos "Lagartos Fundidos"

Retomamos a temática dos anquilossauros, desta vez abordando a sistemática e uma breve história deste grupo de dinossauros couraçados, introduzido de passagem no post anterior sobre este tema.

Etimologicamente, Ankylosauria deriva do grego antigo “ankúlos”, fusão, aludindo à ossificação extensa e fusão óssea, nomeadamente ao nível do crânio ou da ponta da cauda nalguns taxa, que caracteriza estes dinossauros, e “sauros”, lagarto. Esta característica única e distintiva foi reconhecida formalmente no início do século XX, em 1908, por Barnum Brown, paleóntologo norte-americano ao serviço do American Museum of Natural History (AMNH), em Nova Iorque, ao descrever o Ankylosaurus, agrupando e nomeando a família Ankylosauridae, que Brown considera como um subgrupo dentro dos Stegosauria, que inclui dinossauros como o Stegosaurus ou o português Miragaia longicollum. Apenas em 1923 (Osborn, 1923) é utilizado pela primeira vez o nome Ankylosauria, para o grupo que inclui todos os dinossauros couraçados mais próximos de Ankylosaurus do que Stegosaurus. Ankylosauria e Stegosauria tornam-se assim duas linhagens próximas (em termos evolutivos também designados como grupos irmãos), mas independentes (Fig. 1).

Figura 1: Árvore filogenética dos Thyreophora mostrando as relações evolutivas entre os seus membros, nomeadamente Ankylosauria e Stegosauria. Pereda-Superbiola et al., 2015.

Fósseis de anquilossauros eram já conhecidos antes de Brown e, nalguns casos, revestem-se de importância histórica. O século XIX marca o início da Paleontologia moderna, desde logo com a criação do termo dinossauro por Richard Owen em 1842. Um dos três dinossauros utilizados por Owen para criar os Dinosauria foi um anquilossauro, o Hylaeosaurus armatus Mantell 1833 (Fig. 2), do Cretácico Inferior de Inglaterra. Na América do Norte, o primeiro fóssil de um dinossauro norte-americano formalmente descrito foram dentes de um anquilossauro (Leidy, 1856). De facto, na segunda metade do século XIX são inúmeros os registos de anquilossauros. Alguns exemplos são o Polacanthus foxii (Owen 1865), do Cretácico Inferior de Inglaterra, o Struthiosaurus austriacus Bunzel 1871, do Cretácico Superior da Áustria, o Nodosaurus textilis Marsh 1889, do Cretácico Superior dos EUA, ou mesmo o Sarcolestes leedsi Lydekker 1893, actualmente o anquilossauro mais antigo conhecido, do Jurássico Médio de Inglaterra.

A evolução e cronologia dos Ankylosauria serão abordadas num post futuro, bem como uma visão mais detalhada de alguns deste taxa.

Figura 1: Litografia de Hylaeosaurus armatus, a primeira ilustração científica de um anquilossauro. Mantell, 1833.

A classificação actualmente aceite tem a sua origem durante este período de grande desenvolvimento científico. Othniel Marsh, um dos protagonistas da célebre Guerra dos Ossos que gerou uma onda de novos dinossauros nos fins do séc. XIX, como o Allosaurus, Triceratops, Stegosaurus ou o Diplodocus entre muitos outros, foi o primeiro a tentar estabelecer uma hierarquização para os anquilossauros. Em 1890, cunha o termo Nodosauridae, seguindo a sua descrição do Nodosaurus textilis. Contudo, Marsh apenas classificou como um subgrupo dentro dos Stegosauria. Desde cedo se constatou a proximidade entre anquilossauros e estegossauros, ambos partilhando o desenvolvimento de placas ósseas ao longo do corpo. Isto levou a que, em 1915, Franz Nopcsa, aristocrata húngaro de origem romena e um dos mais prolíficos e importantes paleontólogos do século XX, proponha o nome Thyreophora, ou “portadores de escudo”, para agrupar ambos os grupos de dinossauros (Fig. 1). Só em 1998, contudo, o grupo é definido formalmente como o clado que inclui todos os dinossauros mais próximos de Ankylosaurus, Stegosaurus, do que de Triceratops (Sereno, 1998).

Como já referido anteriormente, em 1923 surge pela primeira vez o nome Ankylosauria, da autoria do norte-americano Henry Fairfield Osborn, embora o primeiro diagnóstico anatómico publicado e proposta de separação entre anquilossauros e estegossauros como grupos distintos surja pela mão de Alfred Sherwood Romer (1927), um dos mais influentes paleontólogos do séc. XX. Depois de um período de alguma estagnação em meados do século passado, seriam precisos 50 anos, e quase 90 desde Marsh, com o extenso trabalho desenvolvido por Walter Coombs (1978), para que se estabelecesse de forma consensual e aprofundada a classificação do grupo, com Nodosauridae e Ankylosauridae como grupos irmãos de anquilossauros e sucessivos ramos (Fig. 1). 20 anos volvidos sobre os trabalhos de Coombs, Paul Sereno (1998) define formalmente Nodosauridae como todos os anquilossauros mais próximos de Panoplosaurus do que de Ankylosaurus, e de forma semelhante, Ankylosauridae como todos os anquilossauros mais próximos de Ankylosaurus do que de Panoplosaurus. Esta classificação, corroborada com observação de espécimes entretanto descobertos e com o advento de métodos filogenéticos, fundamenta-se em diferenças anatómicas observáveis nos diversos fósseis existentes, por exemplo ao nível do crânio (Vickaryous et al., 2004; Arbour & Currie, 2016). Entre outras os anquilossaurídeos exibem uma ornamentação craniana mais rugosa do que os nodossaurídeos, enquanto a margem posterior do crânio relativamente à distância entre as órbitas é mais estreita em nodossaurídeos do que em anquilossaurídeos (Fig. 3). A característica mais conhecida dos anquilossauros, a maça na ponta da cauda, é exclusiva a alguns membros mais derivados dos Ankylosauridae, como o Ankylosaurus.

Figura 3: Crânios de anquilossauros representativos dos dois grupos principais de anquilossauros. Esquerda, Panoplosaurus mirus, um nodossaurídeo, em vista dorsal (topo) e ventral (fundo); direita topo, Saichania chulsanensis, em vista dorsal; direita fundo, Ankylosaurus magniventris, em vista ventral. Escala: 10 cm. Adaptado de Vickaryous et al., 2004.

Estes subgrupos ramificam-se por sua vez em ramos sucessivamente mais derivados. Os Ankylosauridae subdividem-se ainda, de forma geral e na sua maioria, em Ankylosaurinae (todos os anquilossaurídeos mais próximos de Ankylosaurus do que Shamosaurus) e Shamosaurinae (todos os anquilossaurídeos mais próximos de Shamosaurus do que Ankylosaurus) (Arbour & Currie, 2016). Os Nodosauridae subdividem-se por sua vez em Nodosaurinae (todos os nodosaurídeos mais próximos de Panoplosaurus do que Struthiosaurus) e Struthiosaurinae (todos os nodosaurídeos mais próximos de Struthiosaurus do que Panoplosaurus. Várias das ramificações internas a estes continuam por nomear requerendo ainda mais resolução nas análises para se identificarem clados sucessivamente mais derivados. Abaixo apresenta-se a sistemática mais aceite para Ankylosauria.

THYREOPHORA Nopcsa 1915

                        ANKYLOSAURIA Osborn 1923

                                    ANKYLOSAURIDAE Brown 1908

                                               ANKYLOSAURINAE Brown 1908

ANKYLOSAURINI Arbour & Currie 2016

                                               SHAMOSAURINAE Tumanova 1983

                                    NODOSAURIDAE Marsh 1890

                                               NODOSAURINAE Abel 1919

                                               STRUTHIOSAURINAE Kirkland et al. 2013

Muitas questões permaneceram (e permanecem ainda) por responder. Uma das mais prementes prende-se com taxa, alguns deles ainda pouco estudados, na base da separação entre Ankylosauridae e Nodosauridae, e a sua relação evolutiva com ambos os ramos (ver post sobre o Dracopelta zbyszewskii, um anquilossauro do Jurássico Superior português). Alguns destes anquilossauros apresentam características presentes quer em anquilossaurídeos quer em nodossaurídeos, muitas vezes dificultando e ofuscando as definições dos próprios grupos. Esta questão foi reconhecida logo nos inícios do século XX, quando Wieland (1911) salientou a presença de caracteres intermédios em alguns anquilossauros mais derivados, isto é, anquilossaurídeos e nodossaurídeos, e propôs um grupo adicional, os Polacanthidae, assim nomeado devido ao Polacanthus. Este anquilossauro e outros possuíam características que dificultavam a sua definição como membro de um dos dois grandes ramos de anquilossauros, como por exemplo a presença de um escudo sobre a zona pélvica. Em anos posteriores, mais descobertas e estudos mais aprofundados conseguiram resolver questões associadas a alguns espécimes mais incompletos, deixando cair no esquecimento a proposta de Wieland, por outro lado, mais fósseis e a utilização de métodos filogenéticos complementares expuseram uma crescente diversidade de anquilossauros que relançaram a discussão sobre as relações evolutivas de determinados taxa. De tal forma que, em 1998, Kirkland ressuscita a noção de um subgrupo adicional de anquilossauros, mas desta vez como um subgrupo de anquilossaurídeos basais, os Polacanthinae. Este nome tinha sido utilizado por Lapparent e Lavocat (1955), mas para uma subfamília de nodossaurídeos. Carpenter (2001) reconhece também a existência de um grupo de anquilossauros para além dos dois grupos aceites, mas propõe um nível taxonómico equivalente àqueles em vez de subordinado a um deles, recuperando Polacanthidae. A inconstância na classificação destes taxa continua até aos dias de hoje, com trabalhos recentes a resolverem, mas com grande incerteza, a posição de muitos destes anquilossauros basais (Thompson et al., 2012; Arbour & Currie, 2016).

Novos e mais completos espécimes e uma reformulação detalhada das definições anatómicas de cada grupo são fundamentais para que os Ankylosauria estejam mais bem resolvidos, em particular na base do grupo, e para que compreendamos mais sobre a sua evolução como ramo da vida ao longo de mais de 100 milhões de anos.

References:

Abel, O. 1919. Die Stämme der Wirbeltiere. Berlin und Leipzig: Walter de Gruyter. https://doi.org/10.5962/bhl.title.2114

Arbour, V. M., Currie, P. J. 2016. Systematics, phylogeny and palaeobiogeography of the ankylosaurid dinosaurs. Journal of Systematic Palaeontology. 14(5): 385–444.

Brown, B. 1908. The Ankylosauridae, a new family of armored dinosaurs from the Upper Cretaceous. Bulletin of the American Museum of Natural History, 24(12): 187-202. http://digitallibrary.amnh.org/handle/2246/1435

Bunzel, E. 1871. "Die Reptilfauna der Gosaformation in der Neuen Welt bei Wiener-Neustadt". Abhandlungen der Kaiserlich-Königlichen Geologischen Reichsanstalt, 5: 1–18. https://www.zobodat.at/stable/pdf/AbhGeolBA_5_0001-0018.pdf

Carpenter, K. 2001. Phylogenetic analysis of the Ankylosauria. In: K. Carpenter (Ed.), The Armored Dinosaurs. Indiana University Press. pp. 455–484.

Coombs, W. P. 1978. The families of the ornithischian dinosaur order Ankylosauria. Palaeontology, 21(1): 143-170. https://www.palass.org/sites/default/files/media/publications/palaeontology/volume_21/vol21_part1_pp143-170.pdf

Kirkland, J. I. 1998. A polacanthine ankylosaur (Ornithischia: Dinosauria) from the Early Cretaceous (Barremian) of eastern Utah. In: S.G. Lucas, J.I. Kirkland, & J.W. Estep, (Eds), Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems, New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 14: 271-281.

Kirkland, J. I., Alcalá, L., Loewen, M. A., Espílez, E., Mampel, L., & Wiersma, J. P. 2013. The Basal Nodosaurid Ankylosaur Europelta carbonensis n. gen., n. sp. from the Lower Cretaceous (Lower Albian) Escucha Formation of Northeastern Spain. PLOS ONE, 8(12): e80405. 10.1371/journal.pone.0080405

Lapparent, A. F., & Lavocat, R. 1955. Dinosauriens. In: J. Piveteau (Ed.), Traité de Paléontologie, 5. Masson & Cie, Paris. Pp. 785-962.

Leidy, J. 1856. Notice of remains of extinct reptiles and fishes, discovered by Dr. F. V. Hayden in the Bad Lands of the Judith River, Nebraska Territories. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 8: 72–73.

Lydekker, R. 1893. On the Jaw of a New Carnivorous dinosaur from the Oxford Clay of Peterborough. Quarterly Journal of the Geological Society, 49(1–4): 284–287. 10.1144/gsl.jgs.1893.049.01-04.46

Mantell, G. A. 1833. Observations on the remains of the Iguanodon, and other fossil reptiles, of the strata of Tilgate Forest in Sussex. Proceedings of the Geological Society of London, 1: 410–411.

Marsh, O. C 1889. Notice of gigantic horned Dinosauria from the Cretaceous. American Journal of Science, 38: 173-175.

Marsh, O. C. 1890. Additional characters of the Ceratopsidae with notice of new Cretaceous dinosaurs. American Journal of Science, Third Series, 39: 418–426.

Nopcsa, F. 1915. Die dinosaurier der Siebenbürgischen landesteile Ungarns. Mitteilungen aus dem Jahrbuche der Kgl. 23: 1–24. https://dinodata.de/dinothek/pdf_d/1915/001_Nopsca_Jahrb_1915_dd.pdf

Osborn, H. F. 1923. Two Lower Cretaceous dinosaurs of Mongolia. American Museum Novitates, 95: 1–10. (1). http://digitallibrary.amnh.org/handle/2246/3267 

Pereda-Suberbiola, X., Díaz-Martínez, I., Salgado, L., & De Valais, S. 2015. Síntesis del registro fósil de dinosaurios tireóforos en Gondwana. In: M. Fernández & Y. Herrera (Eds.) Reptiles Extintos - Volumen en Homenaje a Zulma Gasparini. Publicación Electrónica de la Asociación Paleontológica Argentina, 15(1): 90–107. http://dx.doi.org/10.5710/PEAPA.21.07.2015.101

Romer, A. S. 1927. The pelvic musculature of ornithischian dinosaurs. Acta Zoologica, 8(2-3): 225-275. https://doi.org/10.1111/j.1463-6395.1927.tb00653.x

Sereno, P. 1998. A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen, 210 (1): 41–83. 

Thompson, R. S., Parish, J. C., Maidment, S. C. R. & Barrett, P. M. 2012. Phylogeny of the ankylosaurian dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora). Journal of Systematic Palaeontology, 10(2): 301-312.

Tumanova, T. A. 1983. The first ankylosaur from the Lower Cretaceous of Mongolia. Trudy Sovmestnoi Sovestsko-Mongol’skoi Paleontologicheskoi Expeditsii, 24: 110-120.

Vickaryous, M. K., Maryańska, T., & Weishampel, D. B. 2004. Ankylosauria. University of California Press. Pp. 363–392. 

Wieland, G. R. 1911. Notes on the armored Dinosauria. The American Journal of Science, Series 4, 31: 112-124.